被子植物的花粉具有多樣性且攜帶信息，在植物生活史中扮演重要角色，是研究被子植物起源與演化的理想材料。孢子和花粉形態的研究是孢粉學的基礎，被廣泛應用于植物分類學與系統發育、生態學、古生物學、地球與環境科學、農學、林學乃至醫學等研究中。近二十多年來，隨著分子系統學的不斷發展，科研人員利用花粉性狀尋找關鍵證據和新線索，有可能重新審視被子植物目及以上主要分支和科及以下主要分類階元的系統發育關系；亟需重新甄別花粉性狀的同源性和同塑性，更清晰和全面地認識花粉形態演化模式，進而深入探討被子植物花粉形態多樣化的關鍵驅動因子。
中國科學院昆明植物研究所研究員王紅和李德銖帶領的研究團隊，與英國愛丁堡皇家植物園、美國哥倫布州立大學合作，基于被子植物系統發育專家組（APG）系統，構建大尺度、廣覆蓋、密取樣的大數據集，研究和篩選用于揭示被子植物主要分類階元，如目、科、亞科、族、屬有價值的花粉性狀，利用多學科證據的有機結合，開展“被子植物花粉形態性狀演化及其驅動因子”的系列研究（Pollen Character Evolutionary Analysis of Angiosperms: Tracing Their Driving Forces）。2015年至2019年，已先后發表7篇該系列研究論文，包括整個被子植物花粉性狀演化研究框架總覽和方法論介紹（Wortley et al. 2015）、被子植物基部類群（Lu et al. 2015）、單子葉分支（Luo et al. 2015）、基部真雙子葉類群（Zhang et al. 2017）、泛菊亞綱基部類群（Yu et al. 2018）、薔薇分支I的非固氮分支（Tao et al. 2018）、薔薇分支I的固氮分支（Jiang et al. 2019），該系列研究成果有利于深入系統地闡述被子植物花粉多樣性和演化式樣及其驅動因子和適應性進化。
近期，研究團隊在被子植物唇形分支（Lamiids）花粉性狀演化研究中取得新進展。唇形分支由唇形目Lamiales、紫草目Boraginales、茄目Solanales、龍膽目Gentianales、絲纓花目Garryales、茶茱萸目Icacinales、水螅花目Metteniusales和黃漆姑目Vahliales等8個目組成，全球約有50000余種，包括與人類生活密切相關的重要農作物和廣為栽培的經濟植物，如西紅柿、馬鈴薯、辣椒、茄子、煙草、薄荷、咖啡等。該研究基于唇形分支最新的分子系統學研究，利用9個葉綠體片段（atpB，matK，ndhF，psbBTNH，rbcL，rps4，rps16，trnL-F和trnV-atpE）和1個線粒體片段（rps3）重建該分支的分子系統發育框架，針對該分支全部8目，選取49科144屬的18個花粉性狀數據進行演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形態具有較高的多樣性，主要表現在花粉形狀、大小、萌發孔數目、內萌發孔形狀、覆蓋層上物質形狀和覆蓋層紋飾等；研究類群的花粉祖征包括：單粒、等極、球形、圓形極面觀、中等大小、具赤道面分布的三萌發孔、外萌發孔溝狀、無覆蓋層上物質；該分支中71個科及以上分支的系統發育關系得到花粉形態性狀的支持，為確定一些單系分支、明晰具有爭議關系的類群提供證據；唇形分支花粉形態表現出萌發孔數目增加、萌發孔位置從赤道面分布到周面分布、外壁紋飾由簡單到復雜的演化趨勢。在此基礎上進一步的演化相關性分析發現，花粉大小、形狀、萌發孔類型和外壁紋飾等與傳粉方式、植物生長型、濕度等因子具有相關性。
相關研究成果以Evolution of Angiosperm Pollen: 8. Lamiids為題，作為該系列文章的第8篇（Yang et al. 2020），發表在Annals of the Missouri Botanical Garden上。博士生楊麗娥為論文第一作者，王紅和李德銖為論文的通訊作者。研究工作得到國家自然科學基金國際（地區）合作重點項目和云南省云嶺學者人才計劃項目的支持。
圖1.唇形分支代表性植物的花粉光鏡、掃描電鏡和透射電鏡圖片。A-D.圓葉牽牛Ipomoea purpurea （L.）Roth. 其中，A.單個花粉粒（LM），具有多萌發孔（箭頭所指）；B.單個花粉粒（SEM）；C.外壁紋飾（SEM）；D.花粉外壁結構（TEM），箭頭所指為刺（Ec），覆蓋層（T），柱狀層（C），基足層（F）和萌發孔（AP）。E-H.小牽牛Jacquemontia paniculata（Burm. f.）Hallier f. 其中，E.赤道面觀（SEM）；F.極面觀（SEM）；G.具刺和穿孔狀紋飾的外壁（SEM）；H.花粉外壁結構（SEM）。I-L.爵床屬一種Justicia beloperonoides Lindau. 其中，I.赤道面觀（SEM）；J.極面觀（SEM），展示橢圓形極面觀及兩個萌發溝（箭頭所指）；K.萌發孔區域細節（SEM）；L.花粉外壁結構（SEM）。
圖2.基于CHB分析的唇形分支18個花粉性狀的演化式樣。不同顏色的矩形框表示不同的花粉性狀，矩形框上的數字表示節點間花粉性狀狀態轉變
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