穗發芽后種子沒用了？休眠“開關”找到了

穗發芽威脅水稻產量。安徽省白湖農作物種子研發中心研究員  王德好 攝

水稻、小麥、大麥、玉米……近年來，隨著全球氣候變暖，很多谷物還沒出田，穗上的種子就爬滿了一根根綠色的小細苗。

“發芽的種子品質降低，嚴重影響糧食產量。一些發芽過度的籽粒，甚至無法進行飼料加工，讓農民的收入大打折扣。”中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員儲成才對《中國科學報》說。

現在，儲成才團隊與遺傳發育所高彩霞團隊合作，找到了調控水稻、小麥穗發芽問題的一對“開關”，有望為因種子穗發芽導致的大規模農業損失提供解決方法。該成果12月5日在線發表于《自然—遺傳學》雜志。

這項研究受到育種專家高度評價。“相關研究成果是近年來國內外利用種質資源挖掘有利基因并快速應用到育種創新的典范性工作，為有效利用古老地方種種質資源提供了借鑒。”中國科學院院士、中國農科院作物研究所所長錢前評價說。

“穗發芽先生”找“開關”

在遺傳發育所，儲成才有個綽號：“穗發芽先生”。

二十年前，一次偶然機會，儲成才的學生方軍到中科院院士錢前在杭州試驗田看水稻材料，結果發現連續下了幾天雨，一些水稻材料還沒收，種子已經在穗上發芽了。方軍給儲成才拍了張照片，他覺得“挺有意思”，就此激發了研究欲望。

但著手做研究的時候，他才發現實際情況要復雜的多。

育種家為了加速世代進程，同時保證種子在生產中具有一致的萌發特性，在南繁北育的過程中把一些具有休眠性的材料淘汰掉了。隨著近年來全球氣候變暖，種子穗發芽現象越發嚴重。

穗發芽給全球帶來的經濟損失難以估量。據統計，僅在面包小麥中，全球每年造成的相關損失就高達10億美元。國際上專門成立了谷物穗發芽委員會，每三年開一次國際大會討論解決方案。但穗發芽問題卻一直未從根本上得到遏制。

在中國南方水稻栽培區，受收獲季節梅雨的影響，穗發芽會造成常規稻6%栽培面積的損失，而雜交稻的損失則高達栽培面積的20%。“因為雜交水稻在制種過程中噴施赤霉素，使其種子穗萌現象更為嚴重。”隆平高科副總裁、水稻首席專家楊遠柱說。

荃銀高科副總經理、首席技術官張從合也表示，我國沿淮及淮河以南地區雨水或高溫干旱等不良天氣頻發已經造成種子產量低，連陰雨天氣頻繁更是造成穗發芽嚴重，導致種子質量不合格。糧食安全生產急需解決小麥、水稻品種的穗發芽問題。

經常打交道的育種家跟儲成才講：“想找個研究穗發芽的人都找不著。”

這些堅定了儲成才的決心——尋找與種子休眠相關的基因“開關”。

“種子休眠是種子在溫度、水分和氧氣等適合生長的條件下仍不能發芽的現象，是多數高等植物所共有的特點。”儲成才向《中國科學報》解釋。

事實上，科學家從上世紀50年代開始就考慮從野生稻、雜草稻和古老地方種中開展強休眠種質資源篩選，但由于這一農藝性狀受到大量位點的調控，基因克隆面臨諸多瓶頸，導致生產上用于穗發芽改良的關鍵基因資源至今依然十分稀缺。

通過近十年的努力，儲成才團隊終于在強休眠性印度地方水稻品種卡薩拉斯中找到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因，為調控谷物穗發芽提供了一個“利器”。

“油門”和“剎車”

利用強休眠品種卡薩拉斯和弱休眠品種日本晴，儲成才團隊徐凡、唐九友、程曦等博士通過構建染色體單片段代換系，成功地從強休眠水稻品種卡薩拉斯中克隆到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因SD6，并證實了SD6負調控水稻種子休眠。通過篩選SD6互作蛋白，研究團隊還“順藤摸瓜”找到了另一個水稻轉錄因子ICE2，且ICE2正調控種子休眠。

“簡單來說，它們就像兩個相互制衡的伙伴，SD6像‘油門’，能夠促進種子萌發；而ICE2就像‘剎車’，可以促進休眠。”儲成才比喻說。

那么，這兩個伙伴構成的分子模塊如何發揮作用呢？研究表明植物激素脫落酸（ABA）是調控植物休眠萌發的主要內因。他們進一步研究發現SD6/ICE2分子模塊可通過直接或間接地調控ABA的合成或代謝基因，進而調控水稻種子ABA含量以及種子休眠。

“這一發現揭示了作物如何通過協同激素合成和代謝實現其實時平衡，從而調控重要農藝性狀的內在機制。”錢前評價說。

有趣的是，研究者發現SD6/ICE2分子模塊還進化出了非常“聰明”的環境適應機制：SD6在較高溫度下維持高表達，而ICE2維持低水平表達，有利于種子在較高溫度下破除休眠進行萌發；而遇到低溫時，SD6表達受到抑制，ICE2表達顯著上調，從而有利于種子維持休眠狀態以躲避低溫逆境、順利越冬。

“通過感知外界環境溫度變化，SD6/ICE2此消彼長，進一步控制種子中ABA含量，從而調控種子休眠強度，確保其適應自然季節更替，繁衍成功。”儲成才解釋。

研究團隊通過基因編輯技術對水稻易穗發芽品種天隆619、武運粳27號以及淮稻5號中的SD6基因進行改良，發現改良的水稻材料在收獲期遭遇連綿陰雨天氣的條件下，其穗發芽情況顯著改善。

“太有用了”

不只是水稻，高彩霞團隊對小麥品種科農199的TaSD6基因進行改良后發現，小麥穗發芽抗性大幅提高。這表明SD6基因在水稻、小麥中控制種子休眠的功能是保守的，在其他谷物穗發芽抗性育種改良中的潛在價值。

“這一研究從具有強休眠性的印度地方品種挖掘出控制種子休眠數量性狀位點SD6，證明了不僅可以通過傳統育種對水稻穗發芽進行改良，也可以利用基因編輯技術快速創制抗穗發芽水稻和小麥種質材料。”錢前說，這是近年來國內外科學家利用種質資源挖掘有利基因并快速應用到育種創新的一個“典范”。

“太有用了！”多位育種家朋友讀到這項進展后對儲成才說。

“這項研究將有助顯著提高大田環境下水稻穗發芽抗性，并且對其他重要農藝性狀沒有不良影響。為我們培育耐穗發芽雜交水稻不育系及其品種帶來了福音。”楊遠柱說。

張從合也表示，該成果意義重大，解決了全球種業及糧食生產中的卡脖子難題，將對國際糧食安全高質量生產和提升糧食品質起到很好的促進作用，更將促進小麥、水稻種業的安全高質量生產，進一步提升我國種業企業的核心競爭力。

談起下一步，“穗發芽先生”期待相關基因能在玉米、大麥、高粱等其他谷物中進一步得到驗證。

儲成才團隊已畢業博士生徐凡、唐久友副研究員、高彩霞團隊博士后王升星、儲成才團隊博士后程曦為該論文共同第一作者。該項研究得到了科技部G2P項目、中國科學院戰略性先導專項、中國科學院前沿科學重點研究項目以及國家自然科學基金的支持。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-022-01240-7