遠古種子揭秘有花植物“討厭的謎”

　　如達爾文所說，有花植物的起源和快速分化一直以來都是個“討厭的謎”。不過對于這個謎題的一部分——有花植物種子的保護性被層的起源——我們已經接近答案了。

　　生物進化的一個標志性事件是有花植物（即被子植物）的出現。史恭樂及同事在《自然》的一篇論文中利用化石證據，為長期懸而未決的種子進化之謎提供了啟示。

　　植物的一系列創新伴隨了有花植物的出現，并且幫助它們快速占據了世界上的陸生和許多水生生態系統。這些創新包含了花器官和胚乳——一種為植物胚胎供養的特殊營養性組織——的出現。另外，有花植物和另外一類植物，即裸子植物，都會產生種子，這為發育中的胚芽提供了一層保護層。這使得種子植物能夠真正征服陸生環境，取代了苔蘚、蕨類等不會產生種子的植物的地位。種子也是人類的重要食物來源，在人類的生存中起到重要的作用。

　　有花植物起源于一位來自裸子植物的祖先[2,3]。現有的化石記錄中包含了許多已滅絕的裸子植物類群，目前仍不清楚哪一個類群真正引領了被子植物的崛起。不過很確定，這位祖先絕對不是松柏、銀杏（Ginkgo biloba）或蘇鐵等現存的裸子植物類群中的一員。

　　所有裸子植物的種子都只有一層保護性結構，即珠被；而有花植物則有兩層珠被。在給植物學家約瑟夫·道爾頓·胡克爵士（J. D. Hooker）的一封信中，查爾斯·達爾文稱有花植物的起源是一個“討厭的謎團”。這個謎團中的一個謎題，就是這第二層（即外層）保護層是如何演化而來的。外珠被與內珠被有兩點不同，一是其發育通路不同；二是在其組織層形成的過程中，基因調控不同。因此，這兩層珠被有著明確的差異。

　　史恭樂和同事描述了一批保存極為完好的已滅絕種子植物的化石。他們使用了這些新發現的化石，結合之前發現的形態類似的化石[2]，建立了一棵反映植物間親緣關系的系統發育樹。他們的工作，在植物家譜上找到了這些化石的位置——它們都靠近有花植物——表明與現代被子植物親緣關系很近，這一結果可能會提供被子植物起源的證據。有花植物的這些古老的親緣物種的化石展現了它們的繁殖結構的形態的高度多樣性。令人驚訝的是，它們不是最近才發現的化石標本：早在近一個世紀前它們就藏進了博物館中，但直到最近才又被作者們從館藏中挖了出來，重見天日，而人們也終于認識到了它們對重建植物譜系的作用。

　　這些滅絕的植物有著杯狀的結構，稱作殼斗（圖1），這種結構包在一顆或多顆發育中的種子周圍（每一枚種子都各自只有一層珠被，全部現存和滅絕的裸子植物均是如此）。這些殼斗的作用仍然未知，但是它們可能為種子提供了額外的保護，或者協助了種子的傳播。

　　圖1 | 種子演化。史恭樂等人[1]提出了化石證據，揭示了一個長期以來的謎團，即包裹開花植物（被子植物）種子的外珠被（或第二層珠被）的起源。人們認為開花植物起源于現已滅絕的一個裸子植物類群（裸子植物現存物種包括針葉樹）。a. 裸子植物種子有一層包裹胚芽的珠被。一個名為殼斗的結構，其功能可能是保護種子或幫助種子傳播，形成了古代裸子植物的外層。b. 有花植物有內珠被和外珠被。史恭樂和同事發現，殼斗可能演化成了有花植物的外珠被。被子植物的種子通過一個稱為珠柄的結構和包圍它們的心皮結構相連。史恭樂等人認為，珠柄是從裸子植物殼斗的柄演化而來的。

　　這層殼斗可能是有花植物種子所獨有的外層保護層的前體嗎？被子植物的種子之謎另有“轉折”。有花植物的種子的整體結構也很不同尋常：種子通過柄與植物體相連，種子的上部垂了下來[5]。想象一下，在你筆直地站時，你的頭離腳趾很遠，現存裸子植物的種子便是這樣的“身體構造”；但假如你俯下身，將頭靠近腳趾，這就是有花植物種子的樣子了。在這些新描述的化石中，一個關鍵點是，殼斗和它們所包圍的種子，也都彎轉了回來，神似有花植物那獨特的“彎曲”種子結構。明白了吧！

　　史恭樂等人描述了距今僅大約1.26億年的化石，大部分的研究估計那時候被子植物已經出現[3]。所以這些化石重要在哪里？有著類似殼斗結構的化石比這古老得多——包括開通果（Caytonia），一種化石裸子植物，它的發現第一次提出了一種可能性，即有著殼斗和種子的相似的滅絕植物是有花植物的近親，或者甚至是祖先。它們屬于2.5億年之前，遠早于大多研究所估計的有花植物起源的時間。總體來說，史恭樂及其合作者們描述的這些化石，與過去發現的有殼斗的化石，共同展現了一幅清晰的圖景：第二層珠被來自一種滅絕的裸子植物的殼斗。謎題解開了。

　　準確來說，史恭樂和同事們描述的化石并不等同于有花植物的直接祖先；那樣的化石仍有待發現。無論如何，他們都提供了過去缺失的關于被子植物起源的關鍵信息。但是仍然需要更多的化石來進一步闡明被子植物的起源。

　　盡管史恭樂和同事們的工作似乎解決了被子植物的外珠被的謎題，仍然還有很多未解之謎有待探索。比如子房的起源；子房是將一朵花中的全部種子包裹在一起的一個保護性被層，并且子房的出現最終帶來了果實的出現——果實是另一個改變我們行星的結構，并且對人類生存至關重要。再如雄蕊，有花植物中的一種特殊的產生花粉的結構，其起源也有待闡明。另一個進化之謎則有關于胚乳，這也是有花植物的特有結構。

　　長期以來，人們對解決謎題的化石證據一直有種浪漫想象，認為它們肯定來自古生物學家們手持地質錘在野外挖挖挖。但是，史恭樂和同事們的這篇論文表明，或許很多關鍵的化石并不總是需要去挖出來。反之，它們可能正躺在全球各地的古植物標本之中，等待著下一個無畏的科學家去打開正確的柜子抽屜。