張立新團隊發現相分離驅動葉綠體內蛋白分選的新機制

　　高等植物的葉綠體是十億年前藍藻被真核生物吞噬后經內共生演化而來，共有3000個左右的蛋白，其中95％以上由核基因編碼。核基因編碼的葉綠體蛋白在細胞質中合成后，通過葉綠體內、外被膜和類囊體膜轉運通道運輸到葉綠體內的不同區域使葉綠體行使光合作用功能。因此，研究葉綠體蛋白跨膜運輸方式對于探討葉綠體的生物發生、光合器官的建成和功能以及真核生物的起源和進化等都具有重要意義。此前研究主要關注的是葉綠體被膜轉運通道以及類囊體膜轉運通道。然而，葉綠體蛋白在跨過葉綠體被膜之后，是如何穿過擁擠的基質空間，并精確地靶定到特異性的類囊體膜受體復合物的分子機制仍不清楚。

　　中國科學院植物研究所張立新團隊以模式植物擬南芥為材料，發現了位于葉綠體基質的關鍵性蛋白轉運分選因子STT1與STT2，并揭示了其介導的分選、靶定機制。STT1與STT2形成寡聚體復合物特異d識別底物信號肽從而結合、分選底物，之后STT復合物與類囊體膜受體復合物Hcf106結合完成其靶定運輸過程。阻礙STT-Hcf106結合會阻斷Tat底物的運輸，影響植物光合作用從而導致植物致死的表型。

　　相分離作為近年來細胞生物學的一個熱點受到了廣泛的關注，而相分離對植物生理活動的調控依然不清楚。該研究通過大量的體內體外實驗進一步揭示了相分離參與調控底物的分選、靶定機制：底物結合激活STT復合物進一步的組裝相分離形成濃縮的液滴。STT-底物相分離液滴協助底物穿過葉綠體基質從而靶定到類囊體膜。而Hcf106能夠抑制STT的相分離從而釋放底物，完成底物的正確運輸與裝配。該研究首次發現了相分離（形成液滴）調控葉綠體蛋白的運輸，從而調控葉綠體的生物發生。同時該研究通過分析細菌、酵母、高等植物與動物的分選因子，發現相分離可能是驅動蛋白分選運輸的普遍機制。這是國際上首次提出相分離驅動葉綠體內蛋白分選的新機制，強調了相分離調控蛋白運輸是在所有物種都存在的普遍機制，同時也開拓了相分離與蛋白運輸的研究領域，為研究細胞是如何精確調控其各種生理活動拓展了思路。

　　該研究成果于3月12日發表在國際學術期刊《細胞》（Cell）。歐陽敏為該論文的第一作者，張立新（2019年12月調離植物所）為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金項目、科技部、中科院等的資助。

相分離驅動葉綠體內蛋白分選的工作模型